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シロアリの生態について

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シロアリの生態について
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シロアリの種類と特徴

シロアリ(等翅目 (シロアリ目) の昆虫の総称)は2600を超える種と281属・7科が知られています。熱帯、亜熱帯、温帯に広く分布します。その中でも熱帯・亜熱帯に大量に棲息しており種類も豊富であることが知られています。シロアリは森林や草原において枯死した植物を分解する能力を持つことに大きな特徴があります。このシロアリの能力は生態系維持に重要な役割を果たしていることが、タイ・日本の共同研究により明らかになってきました。シロアリには、腸内原生生物によって植物を分解する下等シロアリと担子菌類を育ててそれによって植物を分解する高等シロアリの2種類があります。6科 (ムカシシロアリ科, レイビシロアリ科, オオシロアリ科, シュウカクシロアリ科, ミゾガシラシロアリ科, ノコギリシロアリ科)が下等シロアリで、日本で広く知られているヤマトシロアリやイエシロアリは下等シロアリに属します。キノコシロアリなどの高等シロアリは1科 (シロアリ科) に属し、沖縄以南の熱帯・亜熱帯に棲息していて、シロアリ全体の70%以上を占めています。日本の研究によりヤマトシロアリの腸内には700種類の細菌がいると推定されています。また、タイの研究では未知の高等シロアリが数十種類発見されました。タイでも山岳地帯から採集したものの中に日本にいる種類に近似したものが孤立した環境で棲息していることもわかったのです。
下等シロアリは後腸内に超鞭毛虫目、トリコモナス目、オキシモナス目などの原生動物を共生させ、これらの原生生物が木質資源の主成分であるセルロースを酢酸、二酸化炭素、水素に分解し、シロアリはこれらのうち酢酸を栄養源とし、二酸化炭素、水素をメタンとともに対外に排出しています。これらの原生動物はシロアリの腸内に特化した嫌気性原生動物であり、特に超鞭毛虫目とオキシモナス目の原生動物は下等シロアリの腸管内からのみ発見されています。原生生物自身は、セルロースを、二酸化炭素、水素に分解する過程からエネルギーを得ています。原生動物の放出する水素などの嫌気呼吸の廃棄物の処理には腸内に共生しているメタン生成古細菌や酢酸生成菌などのバクテリアが関与していると考えられています。このためシロアリは大量のメタンを放出していると想定されていますが、メタンが土壌から大気中に出るまでには微生物によって酸化されていると考えられています。塚を造るシロアリの場合、シロアリの放出するメタンの53~100%が酸化されるという研究報告もあります。メタンは二酸化炭素の約20倍の温室効果を持つとされていることから、地球上の炭素循環に関わる環境問題という点からもシロアリは注目されているのです。シロアリは腸内に他にも窒素固定菌を飼っていて、地球の窒素循環の一翼を担っていることもわかっています。
高等シロアリは、例えば菌園という塊の上に、キノコ(担子菌)を栽培して栄養源にしている種類がいます。この場合、担子菌が枯死植物を分解しているのです。菌園は、リグニンとセルロースで構成されていますが、シロアリはリグニンの分解が進み、軟らかなセルロースになったものを食べます。特に乾燥地に多く棲息しキノコの栽培をするシロアリにキノコシロアリがいます。キノコシロアリはシロアリ科・キノコシロアリ亜科に含まれるものの総称で, アフリカおよび東南アジアに14属, 300種以上が分布しています。キノコシロアリの働きアリは、巣の外で落葉落枝などを採集して、巣内に貯蔵した後にこれらを食べます。食べられた植物片はシロアリの消化管を通過して半液状の褐色あるいは緑色の糞となって体外に出されます。この糞が積み重ねられて、蜂の巣状のキノコの培養基が造られます。働きアリは、キノコの培養基の表面に成育する菌糸の塊と、培養基下部にたまるキノコ の働きによって分解の進んだ部分を食べるのです。
セルロースは, グルコースがβ-1, 4-グルコシド結合した直鎖状の高分子で, 地球上で生産される有機化合物の中で,最も存在量の多いバイオマスの一つとされています。シロアリはこのセルロースを食べることが出来るために、木材を食べる昆虫として認識されているのです。生態系とは, ある地域内のすべての生物と非生物的環境をまとめた概念をいいます。シロアリはこの生態系の中で分解者の役割を果たす重要な生き物としても認識されているのです。生態系における被食者-捕食者関係に着目する食物連鎖の観点からみるとシロアリは死骸または部分の死骸 (落枝・落葉など) を食べる腐食連鎖を担います。下等シロアリが主に木材を餌にしているのに対して高等シロアリには木材, 落葉, 落枝, 枯死草本を餌にするものだけでなく、腐食の進んだ木材や土 (ヒューマス) を食べるものもいます。高等シロアリの中には、ダイオキシンと組成の似た腐葉土をエサにするものも見つかっています。シロアリの分解者としての機能を研究することにより、様々な有用細菌の発見や環境汚染の解決策を見つけることが期待されているのです。
シロアリ自身は, クモガタ動物, 多足類, 昆虫, 両生類, 爬虫類, 哺乳類に至る様々な捕食者によって食べられます。それらのうち最も重要な捕食者は同じ社会性昆虫のアリです。シロアリはアリに食糧を提供しているのです。アリの中にはシロアリの巣の中で生活するものもあり、棲み家も提供しているのです。
(参考:シロアリの生態,井上徹志,科学技術振興事業団/理化学研究所,化学と生物 Vol. 39, No. 5, 2001)

シロアリの社会

アリやハチは、真社会性膜翅目に属し、シロアリ目とは系統的に離れていますが、高度な社会性を営むという点で両者は表面的にはよく似ています。しかし、シロアリは両性とも染色体が2組ある二倍体であるのに対して、真社会性膜翅目は二倍体の受精卵は雌に、半数体の未受精卵は雄になるという半倍数性であるという点に本質的な違いがあります。そのためシロアリの社会は両性社会、真社会性膜翅目の社会は雌社会となっているのです。シロアリでは働きアリも兵隊蟻も両性ですが、真社会性膜翅目ではワーカーは雌のみで、一時的に出現する雄は交尾後に死亡します。シロアリでは女王と王の共同でコロニーを形成しますが、真社会性膜翅目では雄はコロニー形成に協力しませんまた、シロアリ目は不完全変態であり、幼虫も成虫も同様の行動が可能で、働きアリから兵隊アリへといった分化をすることができますが、真社会性膜翅目は完全変態の昆虫で、幼虫は蛆虫状の形態をしており、成虫に変態してからワーカーなどの分化した形態が現れます。
シロアリ社会の階級と役割は主に以下に分類されています。
王・女王
ひとつの巣に1匹ずついて、10~15年間生き、交尾・産卵を繰り返す生殖活動に専念します。

ニンフ(羽アリ)
群の約1~3%の割合で存在します。
コロニー(巣)が一定の数に達すると、決まった時期に飛び立ち群飛をします。その後地上に降りて羽を落とし、雄雌のペアを見つけて巣作りを始めます。
また巣が大きくなった時に、分化して副生殖虫になります。

ニンフ(副王・副女王)
群に数頭ずついて、王・女王が何らかの理由で死亡したり、衰弱した場合、代わって生殖活動を行います。

職蟻 (働きアリ)
群のほとんど、90~95%を占めます。エサの獲得・巣や蟻道の構築をしたり、他階級への供餌などの世話をします。

兵蟻 (兵隊アリ)
群の2~2%の割合で存在します。角質化した大きな頭部と顎をもち、外敵に噛みついて分泌液を出して敵の侵入を防ぎます。職蟻からの給餌によって生きています。

下図:ヤマトシロアリのカースト分化経路 (岡山大学平成22年 PRESS RELEASE より)

ヤマトシロアリのカースト分化経路 
(岡山大学平成22年 PRESS RELEASE より)

ヤマトシロアリの単為生殖

羽アリが羽を落としてから行う雌雄のペアの連結歩行は、同性が出会った場合でも、異性と出会うまでの間行われることが知られていました。片方のアリが一方のアリの後に連結して歩くという行動は、日本のヤマトシロアリに対する捕食実験から、天敵による捕食リスクを減らす効果があることがわかりました。シロアリが地上を歩行しているとアリに捕食される可能性が高くなります。しかし、アリは一度に一個体のシロアリしか捕食できません。2個体が連結していれば、アリに捕えられても1個体は逃げることができるわけです。さらなる追跡調査から、異性と出会うことが出来なかった生殖虫のうち単独雄やニ雄ペアは繁殖できないが、単独雌とニ雌ペアは巣を作り繁殖することが観察されたのです(松浦健二,ヤマトシロアリの配偶システムと条件的単為生殖, 岡山大学農学部学術報告 Vol.94,73-79,2005)。
雌の有翅虫が雄と遭遇できなかった場合、2個体の雌が協力してコロニーを創設する場合と、単独で創設する場合がありますが、雌単独の場合の生存率は急激に低下することがわかっています。シロアリは個体間で体表を舐めあうグルーミングにより、抗菌活性のある唾液で体表をコートして病気の感染から身を守っています。アリやハチは自分自身でグルーミングすることが可能ですが、シロアリの場合は体構造上の制約により、自分でグルーミングできるのは触覚だけなのです。そのため、雌単独での単為生殖では、グルーミング相手がいないため病気の感染による死亡率が急上昇すると考えられています。二雌による創設コロニーでも一方の個体が死亡すると、もう一方の個体も高い確率で死亡することも観察されています。

昆虫の行う単為生殖のタイプは以下のように分類されています。
絶対単為生殖:単為生殖のみで繁殖する
周期的単為生殖:有性生殖と単為生殖を交互に周期的に行う
条件的単為生殖:通常は有性生殖を行うが,雌が雄と交配できなかった場合に単為生殖を行う
偶発的単為生殖:ほとんど有性生殖のみを行う種で,未受精卵がごく低い確率で発育する場合

また単為生殖によって産まれる子の染色体数によって、半数体単為生殖、倍体単為生殖、三倍体単為生殖に分類されます。
また単為生殖によって産まれる子の性によって,雌のみならば産雌単為生殖,雄のみならば産雄単為生殖,雄も雌も生産可能な
らば,両性単為生殖と分類されます。
また卵形成の細胞学的メカニズムに基づいてさらに細かく分類されています。
例えば、オートミクシスと呼ばれる単為生殖メカニズムは、減数分裂の前か後に染色体を倍化するか,単相の産物同士を融合させることにより最終的に核相2nの子を生産します。アポミクシスと呼ばれるメカニズムでは、減数分裂のプロセスを部分的あるいはすべて省き体細胞分裂と同様の均等的分裂で卵を生産します。アポミクシスでは母親と完全に同じ遺伝子型の子となります。アポミクシスは昆虫の中ではゾウムシ,ゴキブリ,アブラムシ,ユスリカ,ハバチなどで知られています。

雄と配偶できなかったヤマトシロアリの雌の行う条件的単為生殖は、親と同じ2n=42の二倍体の雌の子を生産します。そのメカニズムは第二減数分裂後、核相nの卵核と第二極核が融合して核相回復する末端融合型(terminal fusion)のオートミクシスであると推定されています。(松浦健二,ヤマトシロアリの配偶システムと条件的単為生殖Ⅵシロアリの単為生殖, 岡山大学農学部学術報告 Vol.94,73-79,2005)

熱帯地方を中心に生息するシロアリ

シロアリは特に熱帯地方に数多くの種が生息しています。シロアリは、木の中に巣を作るアリもいれば、上に巣を作るアリもいます。熱帯地方ではアリ塚を作ります。レイクマニヤラのアリ塚は、3メートル以上になるそうです。それは地上に顔を出している所だけの高さで、アリ塚のなかには、長さ10メートルにも達するものもあるそうです。そして、アリ塚の地下に作られる蟻道といわれるトンネルは、50メートルにも及ぶものもあるそうです。アリ塚は、丁寧に造られていて、シロアリが地下から運び出してきた土を唾液で固め、太陽光で焼かれてコンクリートのようになります。堅固に作られているので長いもので100年持ちます。アリ塚の大きなものは、約300万匹のシロアリが生息していて、女王アリが代わるごとに新しいアリ塚が作られます。女王は最長で15年生き、その間に何億もの卵を産みます。卵を産むスピードは数秒に一回です。300万匹のシロアリ都市が、あちこちに引越し各城を守って生きているのです。そして、アリ塚の回りに住んでいる動物達の殆どが、アリ塚を利用して暮らしています。エマス国立公園に林立する塔のようなアリ塚の周りには、シロアリを好物とするオオアリクイが住んできます。また、アリ塚を住居として生活しているキツツキの仲間、アリツカゲラが住んでいます。他にも草原のハンター、アナホリフクロウはアリ塚を見張り台にして獲物を探していたりしています。場所によっては、デプレッサイワトカゲというトカゲが住み着いているアリ塚もあります。

アフリカや中近東、東南アジアなどに住むキノコシロアリも、巨大なアリ塚を作る事で有名です。高さ9メートルの巣も発見されています。そして、冷房と暖房といった温度や湿度などの調節機構や、巣の中に溜まっていた二酸化炭素を換気するシステムまで持っているのです。キノコの栽培はそのために利用されています。サバンナでは、実際日中の気温は45℃を超え、一方、冬の夜中の温度は0℃以下に低下しますが、その巣はいつでも30℃くらいに保たれています。キノコを栽培し、菌を発酵させることにより温度を上げているのです。暑い場合には地下水で湿っている土のあるところまで穴を掘り、水を蒸散させることで温度を下げているそうです。また、アリ塚には空調用の穴もあり、穴を開けたり埋めたりすることにより室温調節を行います。キノコを栽培するシロアリは、中国や日本にも生息しています。沖縄の一部と八重山諸島に生息している土生息性のタイワンシロアリは「シロアリタケ」というキノコを栽培し、人は食用として利用します。サトウキビなど農作物への影響は大きいそうで、中国では堤防シロアリとしてイエシロアリと並ぶ程の駆除対象となっています。女王蟻が巣を探してから死滅するまでの間、菌園からはシロアリタケが成長し、人間も食する事が可能です。死滅した菌園からも中国で炭棒菌と呼ばれているキノコが育ちます。このキノコはかつてはヒメシロアリとも呼ばれていました。
熱帯地方以外のシロアリでも、巣にする場所はあまり温度変化の無い所を好むので、冬眠はしないと言われています。断熱材などに使われる発泡スチロールの中にシロアリを入れておくと、通り道をたくさんつ くって、まるで迷路で遊んでいるかの様に見えるそうです。保温性のあるスチロール材はシロアリのエサにはなりませんが巣として好まれるのです。このような習性のため、シロアリは人間と共存が可能で、飼う事もできます。

シロアリにはタンパク質や動物性脂肪や鉄分が含まれており栄養価が高く、爬虫類や、オオアリクイ、熊、チンパンジーといった哺乳類もシロアリを好んで食べます。熱帯圏を中心に世界の各地で人間がシロアリを食べる習慣もあります。アフリカでは、生殖シーズンや雨季に飛び立つ(羽アリ)を食料として集める羽アリ猟が行われています。小さなアリ塚に住む白アリは、雨季になって雨が降ると一斉に巣から出てくる性質があります。シロアリが飛び立つ日を見極めて、一部の穴だけを残して穴を塞ぐしかけをつくり、外に出てくる羽アリをとらえるのです。このような方法で雨季には家族で羽アリを捕まえに行き、そして捕まえた羽アリ達を土器に入れ燻した木で、羽を焼いてから食べるそうです。あるいは塩漬けにしたり、煮込んだりして食用にします。食材となった羽アリは、「クンビクンビ」という名称で、村や首都のマーケットに出回ります。シロアリ塚の土もミネラル類が豊富で、この土を食用として用いる地域もあります。

シロアリとフェロモン

シロアリの目は退化していて、見る機能はありません。シロアリは意思伝達や暗闇での行動手段としてフェロモンと呼ばれるにおい物質を使っています。
シロアリの社会では女王アリが死んだり居なくなったりすると、働きアリの一部が女王アリに変化します。女王がいる間は、このような変化は起こりません。この現象は、女王の保持する女王フェロモンが、働きアリが女王アリに変化することを抑制することにより起きています。女王フェロモンの正体は2010年、岡山大学・松浦准教授のグループよって突き止められました。「n-ブチルn-ブチレート」+「2-メチル-1-ブタノール」という化合物の混合物です。これらは女王アリとその卵の保持している物質で、働きアリが女王と卵の近くにいる限りこれらのフェロモン混合物にされされます。この二つの化合物に同時に近づくと働きアリが女王アリに変化する確率が減ることたわかったのです。「産卵・繁殖が問題なく行われている限り、働きアリが女王アリに変化することはない」という現象がこれらのフェロモンによって説明されます。これらの物質はごく微量で作用します。女王アリの発生を防ぐ、「害虫としてのシロアリ駆除」への応用が考えられています。
王や女王から分泌されるフェロモンによって、どの階級になるのか決められます。

シロアリの使用するフェロモンには他にも、羽アリが羽を落とした後に、メスがオスを誘引する性誘引フェロモンや、シロアリに危険が及ぶと分泌され、外敵が来たことを知らせる警報フェロモン、シロアリが道に迷うことなく活動するために道しるべとして分泌される道しるべフェロモンなどがあります。

岡山大学によるヤマトシロアリの研究により、シロアリの卵の中に菌糸が結合した菌核がまぎれこむしくみがわかりました。シロアリの働きアリは、女王の産んだ卵を運んで山積みにし、世話をする習性があります。この卵塊の中に、シロアリの卵とは異なる褐色の球体がまぎれこんでいることが観察されていました。この球体の正体は新種の糸状菌がつくる菌核であるとが判明しました。菌核とは菌糸が柔組織状に固く結合したもので、この状態で休眠状態を保つことができます。この現象は、ヤマトシロアリ属のシロアリに普遍的にみられるといいます。ヤマトシロアリはどのような理由で、菌核を卵塊中に運びこんでいるのでしょうか。シロアリは卵の形とサイズと、卵認識物質によって卵を認識しているのです。働きアリは、卵認識物質を塗布した卵の直径と同じサイズのガラスビーズを卵として運搬し世話をすることが確かめられたのです。シロアリの卵は俵型をしていますが、働きアリが運搬する際には常に短径の側をくわえます。卵の短径と同じサイズのガラスビーズに卵から抽出した認識物質を塗布して与えると、シロアリはそれを卵として運搬するのです。シロアリの卵の中に紛れ込む菌核菌はシロアリの卵の短径と同じサイズの菌核をつくり、さらに化学擬態もしていることが分かりました。シロアリは抗菌活性のある糞や唾液を巣の内壁に塗って、様々な微生物の侵入から巣を守っています。卵に擬態することによって巣内に入り込んだ菌核菌は、一部が巣内で繁殖し、新たに形成された菌核はさらに卵塊中に運ばれ、競争者のいない環境で繁殖することができるのです。シロアリと菌核菌が互いにどのような影響を与え合っているのかについては詳しくはわかっていないようです。しかし、シロアリが卵に擬態した物体を卵塊内に運び込む習性を利用して、害虫としてのシロアリの生殖中枢を破壊してしまう害虫管理システムが考えられているのです。(シロアリの社会生態に関する総合的研究,松浦健二,岡山大学大学院環境学研究科)

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